Quelltext der Seite Kompaktes, hervorhebendes Exzerpt der Arbeit von Ghalichi und Reinhold

<big> Ghalichi,  Ayshin; Reinhold, Sabine et 37 alii: '''''The rise and transformation of Bronze Age pastoralists in the Caucasus. '''''</big>  <br /> Zs. Nature 635, 2024:917–925.
'''''
==Beschreibung der genetischen Struktur==

'''Behandelte Kulturen und deren zeitliche Zuordnungen:'''

Diese Studie konzentriert sich auf die Kulturen des Großen Kaukasus, der nördlich angrenzenden Steppenregion und der südlichen intermontanen Zone vom Neolithikum bis zur späten Bronzezeit. Dazu gehören das kaukasische Bergneolithikum (6100-5650 v. Chr.), das südkaukasische Neolithikum oder die Shomutepe-Shulaveri-Kultur (6200/6000-5400 v. Chr.), das Darkveti-Meshoko-Neolithikum (4900/4700-3900 v. Chr.), das Steppenneolithikum (4350/4300-4100/4050 v. Chr.), das Maikop-Phänomen des Nordkaukasus (3950/3900-2900 cal. v. Chr.), die südkaukasische Kura-Araxes-Kultur (3600/3500-2500 v. Chr.), die nordkaukasische Kulturformation (2850/2800-2400 v. Chr.), die Jamnaja (3300-2600/2500 v. Chr.) und die Katakombengrab-Kkulturgemeinschaften (2900/2800-2200 v. Chr.).

===Äneolithikum (4.900/4.700–3.900 v. Chr.)===

[[Datei: Ghalichi – Fig. 2c.jpeg |thumb|360px| '''2c,''' Abkunft der äneolithisxchen Steppe von EHG und CHG; '''''Darkveti-Meshoko''' von "Georgia-Neolithic" und CHG]]

Während des Äneolithikums (4900/4700–3900 v. Chr.) wurde an den nördlichen Flanken des Kaukasus im Zusammenhang mit der '''''Darkveti-Meshoko'''''-Kultur (4500-4000 v. Chr.) eine sesshafte, nahöstliche neolithische Lebensweise eingeführt [5-Wang]. 

Gleichzeitig wurde die Steppenzone nördlich des Kaukasus von Hirtengruppen der unteren Wolga-Khvalynsk-Kultur besiedelt [17-Anthony 2022]. Die Hinzufügung genomweiter Daten von acht neuen Individuen ermöglicht es uns, die Entstehung der äneolithischen Gruppen in der nordkaukasischen Steppenzone zu beschreiben. [Anm.: „'''''EHG'''''“ = Eastern Hunter Gatherer = Östliche Jäger/Sammler; '''''“CHG“''''' = Caucasian Hunter Gatherer = Kaukasische Jäger/Sammler] Wir beobachten die früheste Bildung von Steppenvorfahren, die aus der allmählichen Vermischung von EHG-artiger Vorfahrenschaft mit CHG-artiger Vorfahrenschaft aus dem Süden resultiert. Zusammen mit den publizierten Individuen aus dem Äneolithikum und Khvalynsk (5-Wang, 18-Matheson) bilden die neu berichteten Individuen aus dem „Steppen_Eneolithikum“ eine genetische Linie im PC-Raum zwischen EHG und CHG (Abb. 2a). Die f4-Statistik zeigt, dass die Individuen aus dem „Steppen_Eneolithikum“ im Nordkaukasus eine höhere Affinität zu CHG haben als die Individuen aus Khvalynsk und als 55% CHG- und 45% EHG-ähnliche Vorfahren modelliert werden können.

Wir bestätigen somit die Entstehung zweier unterschiedlicher genetischer Cluster, des Steppenclusters entlang der EHG-CHG-Kline und des berg-orientierten Kaukasusclusters auf der Kline vom „Anatolia-Neolithikum“ bis „CHG-Iran_N“ (Abb. 2a). Mithilfe der neuen Daten aus dem „Georgia-Neolithic“ bewerten wir die genetische Abstammung der agro-pastoralen äneolithischen '''''Darkveti-Meshoko'''''-Individuen aus dem Nordwestkaukasus neu, die wir als '''''Zwei-Wege-Mischung''''' aus '''''„Georgia-Neolithic“''''' (51 % ± 6) und '''''“CHG“-Abstammung''''' (49 % ± 6) modellieren (Abb. 2c).

Die Individuen aus '''''Nalchik,''''' die als '''''„Eneolithic_<u>Intermediate</u>“''''' bezeichnet werden, liegen in der PCA zwischen den Steppen- und Kaukasusgruppen, was auf einen Genfluss zwischen diesen Gruppen hindeutet. Tatsächlich zeigt sich, dass Individuen aus Nalchik kaukasische, aber auch EHG-ähnliche Vorfahren haben (Abb. 2d). Dies bedeutet, dass die EHG-CHG-Kline und die kaukasischen Vorfahren [16-Skourtanioti] bereits gebildet worden sein müssen, als die Vorfahren aus Nalchik aufeinandertrafen. Darüber hinaus begrenzt es den Zeitrahmen dieser Mischung auf das '''''frühe 5. Jt. v. Chr.''''' und erwartet eine Interaktionsachse, die sich im '''''4. Jt. v. Chr. intensiviert.''''' Bei Abschätzung der Vermischungsdaten für Gruppen beider Cluster wird festgestellt, dass sich die Kline vom „Anatolia-Neolithic“ bis “CHG-Iran_N“ um '''''6300–6000 v. Chr.''''' bildete, was mit früheren Schätzungen übereinstimmt [16-Skourtanioti], und die Kline von EHG–CHG um 5800–5300 v. Chr. entstand. Bemerkenswert ist, dass eine Probe (4318–4057 v. Chr.) vom westlichsten Standort eine höhere genetische Affinität zu westlichen Jägern und Sammlern (WHG) und anatolischen neolithischen Vorfahren aufweist und als Zwei-Wege-Mischung zwischen CHG und „Ukraine_Neolithikum“ modelliert werden kann (Abb. 2d).

===Spätes Äneolithikum–Frühbronzezeit===

[[Datei: Ghalichi – Fig. 2d.jpeg |thumb|360px| '''2d,''' Eneolithikum „Intermediate“ aus Nalchik im frühen 5. Jt.–4. Jt. BC; westliche Linie aus CHG und „Ukraine_Neolithikum“; <br /> „<u>Maykop_main</u>“, „Steppe_Maykop“, „Steppe_Maykop_outlier1“ <br /> '''<u>'main</u>:''' „Maykop“, „Late_Maykop“, „Maykop_Novosvobodnaya“  ]]

Das 4 Jt. v. Chr. stellt einen Zeitraum '''''dynamischer Bevölkerungsinteraktionen und kultureller Übergänge ''''' dar, die in der materiellen Kultur der '''''Maikop'''''-Traditionen sichtbar sind. 

Unter den spätneolithischen und frühbronzezeitlichen Maikop-Individuen, zu denen wir '''''20 neue Individuen hinzugefügt''''' haben, bestätigen wir die zuvor definierten '''''drei genetischen Gruppen''''' [5-Wang]: '''''„Maykop_main“, „Steppe_Maykop“ und „Steppe_Maykop_outlier1“,''''' identifizieren aber auch '''''<u>zusätzliche drei neue Gruppen</u>: „Late_Steppe_Eneolithic“, „Late_Steppe_Eneolithic_outlier“''''' und '''''„Steppe_Maikop_outlier2“.'''''

Die genetischen Profile der '''''„<big>Maykop_main</big>“'''''-Individuen können weiter in '''''drei Untergruppen''''' unterteilt werden: '''''„Maykop“, „Late_Maykop“ und „Maykop_Novosvobodnaya“''''' (5-Wang).

Die Individuen KST001 und NV3003 (3781-3652 cal BC), die als spätsteppenzeitliche Gruppe bezeichnet werden, fallen ebenfalls auf die EHG-CHG-Klinie (Abb. 2a,b). Allerdings finden wir eine signifikant höhere Affinität der Individuen des „Spätsteppe_Eneolithikums“ zu EHG als zum „Steppe_Eneolithikum“, obwohl qpAdm ein ähnliches Abstammungsprofil mit 52% SJG001 und 48% CHG-Abstammung zeigt (Abb. 2d). Die Individuen ZO1002 und ZO1004 (3953-3713 cal BC) sind in PCA (Abb. 2b) in Richtung des Kaukasus-Clusters verschoben und tragen im Vergleich zu den Individuen des „Spätsteppen-Eneolithikums“ weniger EHG-bezogene Abstammung, weshalb sie als Spätsteppen-Eneolithikum-<u>Ausreißer</u> bezeichnet werden. Unter Verwendung proximaler Quellen konnten wir beide als eine '''''Zwei-Wege-Mischung''''' aus „caucasus_neolithic“ (55% ± 6,4) und „steppe_neolithic“ (45% ± 6,4) Abstammung modellieren (Abb. 2d). Zusammen mit den „Nalchik- und „Steppe_Maykop_Ausreißer1-Individuen“ spiegelt dies den Genfluss zwischen äneolithischen Gruppen wider, die in der Steppe und den Kaukasusausläufern leben (Abb. 1b).

Die Maikop-assoziierten Individuen bilden einen engen dritten '''''Caucasus-„Maykop_main“-Cluster,''''' der den vorangehenden „caucasus_neolithic“ Individuen ähnelt, was auf eine genetische Kontinuität zwischen diesen Gruppen hindeutet. Zweiwege-Mischungsmodelle zwischen dem vorangehenden „Caucasus_Eneolithikum“ und „Armenien_C“ (wobei '''''C das Chalkolithikum''''' bezeichnet) oder „Anatolia_C“ bieten keine statistische Unterstützung (P < 0,05), aber die Hinzufügung von „Iran_C“-Gruppen als dritte Quelle zu gut angepassten Modellen für alle Maykop_main-Individuen führte (Abb. 2d). Späte Maykop-Individuen können mit früher Maikop-Abstammung als einer einzigen, lokal vorangehenden Quelle modelliert werden, was darauf hindeutet, dass ein „Iran_C“-bezogener Genfluss während der frühen Maikop-Phase stattgefunden hat.

Die beiden verbleibenden Gruppen liegen auf einer anderen genetischen Linie zwischen WSHG (West-Sibirischen Jägern und Sammlern) und kaukasischen_neolithischen Individuen. 

Die '''''erste Gruppe''''' aus Fundorten in der pontisch-kaspischen Steppe stammt aus der Maikop-Periode, ist aber genetisch zwischen dem „Steppe_Eneolithikum“ und Individuen aus '''''Botai''''' in Zentralasien und WSHG östlich des Uralgebirges angesiedelt, die eine erhöhte „Ancestral North Eurasian“-Abstammung aufweisen (Abb. 2b). Da diese Gruppe archäologische Merkmale aufweist, die der Maikop-Kultur zugeschrieben werden, wurde sie '''''ursprünglich als „<u>Steppe_Maykop</u>“ beschrieben''''' [5-Wang]. Wir zeigen, dass die '''''WSHG-ähnliche''''' Abstammung bis zu '''''48 %''''' zum genetischen Aufbau der '''''Steppe_Maykop-Individuen''''' beiträgt, was für einen Genfluss aus weiter nordöstlich gelegenen Regionen spricht, während diese Komponente bei allen anderen zeitgenössischen Gruppen in den Kaukasus- und Steppenclustern fehlt (Abb. 2d).

Die letzte Gruppe (n = 6) fällt in den Raum der vorangegangenen „steppe_neolithic“ Gruppen (Abb. 2b), aber die Untersuchungen lehnen eine direkte Populationskontinuität aus einer Quelle mit den vorangegangenen „steppe_neolithic“-Individuen ab. Da diese Gruppe jedoch '''''nach dem Horizont''''' der Maykop- und Steppe_Maykop-Interaktion liegt und drei von vier männlichen Individuen die Y-Chromosom-Haplogruppe Q1b-M346 tragen, die häufiger in „Steppe_Maykop“- und „nordsibirischen Populationen“ vorkommt, haben wir alternative Modelle untersucht, die eine Steppe_Maykop-Abstammung beinhalten. Diese Gruppe kann in der Tat als eine '''''Zwei-Wege-Mischung''''' aus „Steppe_Maykop“ (62 ± 1,6 %) und „Maykop_Novosvobodnaya“ (38 ± 1,6 %) Abstammung modelliert werden und wurde daher als '''''„Steppe_Maykop_outlier2“''''' bezeichnet.

===Frühbronzezeit–Mittelbronzezeit===

[[Datei: Ghalichi – Fig. 3c.jpeg|thumb|400px| '''3c''' „Steppe_Eneolithic“ Ursprung für „Yamnaya_North_Caucasus“ und „North_Caucasus_Culture“ jeweils mit „Maykop_Novosvobodnaya“; „Maykop_Novosvobodnaya“ ist der Vorläufer von '''''Kura-Araxes''''']]

Wir berichten über '''''zehn neue Individuen,''''' die mit dem '''''Jamnaja'''''-Kulturkomplex assoziiert sind, den wir als „Yamnaya_North_Caucasus“ („Yamnaya_NC“; 3300-2800 v. Chr.) bezeichnen. Sie liegen weitgehend auf der EHG-CHG-Kline der Steppengruppen im PC-Raum (Abb. 3a) und bilden einen engen Cluster mit veröffentlichten Daten aus der Schwarzmeer-, Samara- und Nordkaukasusregion. f4-Statistiken bestätigen ihre enge genetische Ähnlichkeit, wenn auch mit subtilen geografischen Unterschieden. In Anlehnung an frühere Studien, die sich mit den Kontaktregionen zwischen Jamnaja-Pastoralisten und Bauerngruppen befassten [5-Wang, 20-Lazaridis, 21-Penske], testeten wir eine Reihe möglicher Zwei-Wege-QpAdm-Modelle. Unter Verwendung verschiedener Steppengruppen als Basisabstammung und Cucuteni-Trypillia and Globular Amphora (CTC-GAC) oder „Maykop_main“-Individuen als zweite „bäuerlich-assoziierte“ Quelle kann '''''nur „Westukraine_Yamnaya“''''' als eine Zwei-Wege-Mischung aus „Steppe_Eneolithikum“ und „CTC-GAC“ modelliert werden, während diese Modelle für '''''„Yamnaya_NC“ und „Yamnaya_Samara“-Individuen abgelehnt''''' werden. Die Hinzufügung von „Ukraine_Neolithikum und Mesolithikum“ als dritte Quelle verbesserte jedoch die Modellanpassung für fast alle Gruppen. Somit können wir „Yamnaya_NC“ als eine dreifache Mischung aus den lokalen proximalen Quellen „Steppe_Eneolithikum“, „Maykop“ und „Ukraine_Neolithikum“ modellieren (Abb. '''3c'''), obwohl auch Modelle mit CTC-GAC als alternative Quelle(n) unterstützt werden.

'''''Spätere Mittelbronzezeit-Individuen,''''' die mit der „Nordkaukasus-Kultur“ (NCC; '''''2800-2400 BC''''', n = 12) und der '''''Katakomben-Kultur ''''' (2800 - 2200 cal v. Chr., n = 8) assoziiert sind, fallen in der PCA ebenfalls in den '''''Cluster der Yamnaya-assoziierten Individuen''''' (Abb. 3a), und f4-Symmetrietests zeigen nur subtile genetische Unterchiede zwischen ihnen, was auf '''''genetische Kontinuität''''' schließen lässt. In der Tat können die Individuen der Katakombengruppe mit Yamnaya_NC als einer einzigen, lokal vorangehenden Quelle modelliert werden, während die Individuen der NCC-Gruppe stattdessen nur mit Ukraine_Yamnaya modelliert werden können. Alle Steppengruppen aus dem dritten Jahrtausend v. Chr. überschneiden sich in ihren geschätzten Vermischungsdaten, die von etwa 4800 v. Chr. bis 4000 v. Chr. reichen, und unterscheiden sich somit von der frühen äneolithischen Bildung steppenbezogener Abstammung, fallen aber mit der Präsenz und frühen Interaktion sowohl steppen- als auch kaukasus-erneolithischer Gruppen nördlich des Kaukasus zusammen.

[[Datei: Ghalichi – Fig. 3d.jpeg |thumb|410px| '''3d,''' Niedergang der JAMNAJA und deren Nachfolger in den Steppen; <br /> Kura-Araxes und Katakomben-Kultur bis „Pre-Scythian_Steppe“  ]]

Ein ähnliches Muster der '''''genetischen Kontinuität''''' und Homogenisierung ist auch im Kaukasus-Cluster zu beobachten. Individuen, die mit der '''''Kura-Araxes'''''-Kultur in Georgien (3600/3300–2400 cal BC, n = 6) assoziiert sind, liegen im PC-Raum und in ADMIXTURE nahe bei veröffentlichten Kura-Araxes-Individuen aus Armenien und Dagestan sowie bei Maikop-Individuen (Abb. 2b und 3a), was auf eine Kontinuität des kaukasischen Abstammungsprofils während der Mittelbronzezeit hindeutet, jedoch mit Heterogenität [20-Lazaridis] zwischen verschiedenen Kura-Araxes-Gruppen. Die Verwendung von Maykop-Gruppen als eine einzige Quelle führt zu gut angepassten Modellen (von P = 0,09 bis P = 0,7), wobei '''''Maykop_Novosvobodnaya die beste Quelle für Kura-Araxes-Individuen''''' aus Georgien und Armenien (Berkaber, Kalavan, Karnut und Shengavit) ist; und Maykop ist die beste Quelle für Talin (P = 0,2). Im Gegensatz dazu erfordern Individuen aus Kaps in Armenien oder Velikent in Dagestan eine zusätzliche Abstammung entweder aus „Armenia_C“ oder „Iran_C“ oder aus beiden.

Die „Iran_BA“-Individuen (2861–2489 BC) und (2881–2623BC) liegen in der Nähe der Individuen aus der nahe gelegenen chalkolithischen Fundstelle Tepe Hissar [11-Balanovsky] auf einer südwestasiatischen Klinie. Die f4-Statistiken zeigen, dass '''''„Iran_BA“''''' eine höhere '''''genetische Affinität''''' zu chalkolithischen Gruppen aus '''''Anatolien und Kura-Araxes'''''-Individuen aus Karnut (Armenien) hat, und die Abstammungsmodellierung mit qpAdm führte zu gut angepassten Modellen mit „Iran_TepeHissar_C“ und Kura-Araxes-Gruppen als Quellen.

==Demografische Schnappschüsse==

Frühere Forschungen gingen von engen genetischen oder genealogischen Beziehungen zwischen den in solchen Kurgan-Hügeln begrabenen Individuen aus [26-Andreeva]. Um dies zu testen, haben wir die genetische Verwandtschaft zwischen Individuen-Paaren geschätzt. Unter 105 Individuen aus 21 Kurganen mit mehreren Bestattungen [5-Wang] finden wir 15 Verwandtschaftsverhältnisse ersten oder zweiten Grades. Wenn wir nach Individuen von derselben Fundstätte filtern, ergeben sich 5,5 % von Verwandten; bei chrono-kultureller Überschneidung nur 1,3 %. Insgesamt deutet dies darauf hin, dass Kurgane im Allgemeinen keine auf Abstammung basierenden Begräbnisstätten waren. Wir beobachten '''''keine'''''  gemeinsame Abstammungs-Identitäten '''''zwischen Kaukasus- und Steppen-Bestattungen.'''''

Bei der Untersuchung von Homozygotie-Läufen (ROH) (28) stellen wir fest, dass Steppen-Cluster-Individuen eine höhere Anzahl kurzer ROH-Abschnitte aufweisen als Kaukasus-Cluster-Individuen, was auf eine geringere effektive Populationsgröße der Steppengemeinschaften hindeutet. Wir stellen außerdem fünf Fälle von Blutsverwandtschaft bei Individuen der „Maykop_main“-Familie fest, darunter Nachkommen aus Verbindungen zwischen Cousin und Cousine zweiten Grades, einer Verbindung zwischen Cousin und Cousine ersten Grades und einer Verbindung zwischen Voll- oder Halbgeschwistern.

==Discussion==

===Entwicklungen vor Maikop===

Wir beobachten zwei genetisch unterschiedliche Populationen in der Kaukasusregion vor dem Übergang zum Neolithikum. SJG001 weist eine enge genetische Verwandtschaft mit Jäger- und Sammlergruppen aus Karelien und der Samara-Region auf, im Gegensatz zu den geografisch näher gelegenen ukrainisch-mesolithischen und neolithischen Individuen, was auf ein dauerhaftes Erbe der EHG-Abstammung in einem großen Gebiet Osteuropas hindeutet [6-Posth]. 

Das Fehlen einer genetischen Beimischung aus dem Süden widerspricht der Vorstellung einer Einwanderung von epo-paläolithischen Gruppen aus dem '''''Fruchtbaren Halbmond,''''' wie sie auf der Grundlage ähnlicher lithischer Industrien vorgeschlagen wurde. [29-Golovanova,30-Manko]. Im Gegensatz dazu müssen Gruppen mit CHG-verwandter Abstammung im Südkaukasus überlebt haben, da diese Abstammung eine Quelle für das Georgien-Neolithikum ist. Dieser Zusammenhang zwischen dem anatolischen Neolithikum und den CHG-ähnlichen Gruppen spiegelt den angeblichen Ursprung der neolithischen Expansion vom Fruchtbaren Halbmond zu den inter-montanen Tälern im Kleinen Kaukasus wider und zeigt, dass expandierende neolithische Gruppen früh und intensiv mit lokalen Gruppen interagierten. Die frühesten Fundstellen in den Tälern von Kura und Araxes stammen aus der Zeit von 6000–5900 BC Die Individuen aus Arukhlo spiegeln die rasche Assimilation der ersten Einwanderer, der Steppenbewohner, wider, auch wenn diese Verbindung rätselhaft ist und noch in keinem Zusammenhang steht, was im Gegensatz zu der begrenzten Interaktion zwischen expandierenden Bauern und WHG in Europa steht. Die lokale CHG-artige Abstammung ist auch noch bei Individuen aus Menteshtepe (Aserbaidschan) [33] und Akanashen (Armenien) nachweisbar. [15-Lazaridis].

Neolithische Lebensformen entstanden an den nördlichen Flanken des Großen Kaukasus unter den agropastoralen Pionieren des Äneolithikums der '''''Darkveti-Meshoko''''', die ihre Vorfahren mit den Völkern des Südkaukasus teilen. Um 4300 v. Chr. entstand weiter nördlich in der pontisch-kaspischen Steppe eine andere Bevölkerung, die kulturell mit dem '''''Chwalynsker Äneolithikum''''' verwandt ist [17-Anthony, 34-Korenevsky], und errichtete die '''''<u>ersten Grabhügel</u>'''''. Dies markiert das erste Auftreten von Steppenvorfahren in der Region, die durch vorneolithische Jäger-Sammler-Interaktionen vor dem Auftauchen der '''''Darkveti-Meshoko'''''-Gruppen entstanden sind, deren Vorfahren anatolische neolithische Vorfahren enthalten, die '''''in Steppengruppen nicht zu finden''''' sind. Die anfängliche Entstehung von Steppenvorfahren wird auf die Mitte des 6. Jt. v. Chr. datiert und steht somit im Einklang mit der beschriebenen Abfolge von Ereignissen. KHB003 aus Khutor Belyy spiegelt die genetische Interaktion von Steppengruppen mit Völkern entlang des östlichen Schwarzen Meeres wider [35-Gorelik], eine Entwicklung, die später in der Jamnaja-Periode wieder an Bedeutung gewann. 

Die ältesten äneolithischen und genetisch '''''„intermediären“''''' Individuen aus dem Gräberfeld von '''''Nalchik''''' liefern eine zeitliche Einschränkung für den vorausgehenden CHG-bezogenen Genfluss nach Norden. Die zeitliche Einordnung dieser äneolithischen Ereignisse wird jedoch durch Reservoir-Effekte bei der Radiokohlenstoffdatierung erschwert, ein Problem, das bis zu einem gewissen Grad auch die Bronzezeit-Pastoralistengruppen betrifft [36-Hollund, 37-Shishlina]. Die früheste Interaktion zwischen Steppen- und Kaukasusgruppen erstreckte sich auch auf den Süden (z. B. Areni 1 in Armenien) [24-Lazaridis]. Der Verzehr von Milchprodukten durch zwei steppenneolithische Individuen (siehe [2-Scott]) und das Vorhandensein von Ziegenzahnschmuck in den Gräbern von Nalchik [34-Korenevsky] legen nahe, dass die beginnende Weidewirtschaft diese Kontakte in der eurasischen Steppe erleichtert haben könnte. [2-Scott, '''''38-Reinhold (2024)'''''] Zukünftige genetische Studien über domestizierte Tiere werden wahrscheinlich den Ursprung der Tiere und der damit verbundenen Weidetechniken klären, die bereits im frühen 3. Jt. v. Chr. in die Berge Zentralasiens und der Mongolei vorgedrungen waren. (vgl. [39-Hermes, 40-Honeychurch]).

===Maikop und danach===

Das Aufkommen der Maikop-Traditionen im 4. Jt. v. Chr. im Kaukasusgebirge und in den Vorgebirgen ist ein deutlicher kultureller Übergang, während in der benachbarten Steppe äneolithische Traditionen fortbestanden. [41-Knipper]. Wir beobachten '''''fünf genetisch unterscheidbare''''' und weitgehend '''''zeitgleiche Gruppen.''''' Alle mit dem Vorgebirge assoziierten Maikop-Individuen haben kaukasische Vorfahren, die von südlichen neolithischen und äneolithischen Gruppen geerbt wurden, was wahrscheinlich durch enge verwandtschaftliche Beziehungen in zusammenhängenden Gemeinschaften aufrechterhalten wurde, was sich auch in gemeinsamen architektonischen Konstruktionsmerkmalen in einigen Maikop-Hügeln widerspiegelt. Im Gegensatz dazu deuten die genetische Variabilität und die geringe Anzahl enger biologischer Beziehungen in den vier steppenneolithischen Gruppen auf unterschiedliche und flexiblere Verwandtschaftsstrukturen hin, die das Fortbestehen unterschiedlicher kultureller Praktiken widerspiegeln. [41-Korenevsky 2017].

Für alle Gruppen belegen die archäologischen Nachweise jedoch den Transfer der materiellen Kultur und der sozialen Praktiken der Maikop-Leute aus dem Vorgebirge in die Steppe [25-Shishlina, 38-Hermes], und die abwechselnde Nutzung derselben Hügel durch verschiedene genetische Gruppen deutet auf kulturelle Verflechtungen hin. Da die Schafmast in dieser Zeit an Bedeutung gewann [2-Scott], zeigen Isotopendaten ab etwa 3500 v. Chr. eine '''''Trennung der Weideflächen''''' zwischen den Gemeinschaften im Vorgebirge und in der Steppe. [42-Knipper]. Maikop-Kontexte zeigen, dass die kulturellen Interaktionen etwa 1.000 Jahre lang anhielten, während die '''''eigentliche Kaukasus-Cluster-Population („Maykop_main“) sich nicht ausbreitete und Mischehen mit Steppengruppen weitgehend vermied.''''' Innovationen wie der von Rindern gezogene Transport auf Rädern und erste Schritte zur Domestizierung von Pferden steigerten allmählich die Mobilität und das Herdenmanagement. ['''''43-Reinhold 2017,''''' 44-Librado2021]. 

Die wiederkehrend verlaufende Neigung der genetischen Linie spätsteppenzeitlicher Individuen von einer EHG-CHG-Achse zu einer (WestSibirischen) WSHG-Maikop-Achse ist daher bemerkenswert, da sie zusätzliche WSHG-Vorfahren einschließt, die auch in Botai in Zentralasien, einem anderen Gebiet mit beginnender Pferdedomestikation, gefunden wurden [11-Narasimhan, 44-Librado, 45-Damgaard]. Die genetische Verwandtschaft der „Steppe_Maykop“ mit östlichen Gruppen spiegelt die Öffnung der eurasischen Steppe wider, auch wenn diese Verbindung rätselhaft ist und bisher mit keinem bekannten archäologischen Phänomen in Verbindung gebracht werden kann. 

Genetische und archäologische Nachweise bieten eine Perspektive für die Konsolidierung der Hirtenwirtschaften im 3. Jt. v. Chr., einschließlich der Homogenisierung des Steppen-Ahnenprofils und der Entstehung der Yamnaya-Gruppen. Bemerkenswert ist, dass auch die Mitglieder der kulturell unterschiedlichen NCC- und Katakomben-Gemeinschaften [25-Shishlina] zu dieser homogenen genetischen Gruppe gehören. Darüber hinaus finden wir Individuen mit Steppenvorfahren an Fundorten im Kaukasusgebirge [5-Wang], was darauf hindeutet, dass sich Gruppen mit kaukasischer Abstammung höher in die Berge zurückgezogen haben. 

Der '''''Mangel an eng verwandten Steppenindividuen''''' ist bemerkenswert, wenn man bedenkt, dass einige von ihnen aus engen Bestattungssequenzen innerhalb eines Hügels stammen. In Verbindung mit einer hohen Verwandtschaft im elterlichen Hintergrund deutet dies auf eine '''''Form der sozialen Organisation und Verwandtschaft''''' hin, die die '''''Exogamie''''' innerhalb einer relativ '''''kleinen effektiven Population''''' regelt. Die westeurasischen Steppenpastoralisten, die am besten durch die Yamnaya-Kultur repräsentiert werden, stabilisierten und expandierten ihre Wirtschaft auf der Grundlage von mehreren Arten an Milchprodukten mehrerer Arten [2-Scott, 49-Jeong, 50-Wilkin) und der Mobilität von Radfahrzeugen [46-Burmeister] und verbreiteten ihren nachhaltigen, dauerhaften und selbstversorgenden mobilen Lebensstil über die eurasische Steppe [39-Hermes, 40-Honeychurch, 51-Kaiser].

Im Gegensatz dazu wird die heutige Kaukasus-Bevölkerung nur noch von Individuen der '''''Kura-Araxes-Kultur''''' vertreten. Parallel zu den pastoralistischen Expansionen über die eurasische Steppe expandierten die '''''Kura-Araxes-Gruppen''''' in die '''''Levante''''' und den heutigen '''''Iran''''' (52-Batiuk 2013), was sich in der genetischen Verschiebung hin zu iranischen Bronzezeit-Populationen widerspiegelt. Wir beobachten keine intermediär-genetischen Individuen, räumen aber auch Lücken in der Probenahme für diese Epoche ein.

Das 2. Jt. v. Chr. ist durch einen Rückgang der Aktivität und der Bevölkerungsdichte in der '''''Steppe des Nordkaukasus''''' gekennzeichnet, die '''''<u>um 1700 v. Chr. vollständig aufgegeben</u>''''' wurde [2-Scott], was möglicherweise auf klimatische Veränderungen und die Übernutzung ökologisch empfindlicher Steppenlebensräume infolge der Umweltkrise 4,2 kyr v. Chr. zurückzuführen ist [22-Mimokhod, 53-Persoiu].